عن طريق التلاعب الدوائية وعالية الدقة راديو القياس عن بعد لدراسة الإدراك المكاني في الحيوانات الطليقة،
Summary
وتصف هذه الورقة بروتوكول الرواية التي تجمع بين التلاعب الدوائية من الذاكرة والإذاعة القياس عن بعد لتوثيق وتحديد دور الإدراك في الملاحة.
Abstract
قدرة الحيوان على إدراك ومعرفة بيئته تلعب دورا رئيسيا في العديد من العمليات السلوكية، بما في ذلك الملاحة والهجرة والتشتت والبحث عن الطعام. ومع ذلك، فإن فهم دور الإدراك في وضع استراتيجيات الملاحة والآليات الكامنة وراء هذه الاستراتيجيات محدودة بسبب الصعوبات المنهجية يشارك في عملية الرصد، والتلاعب الادراك، وتتبع الحيوانات البرية. توضح هذه الدراسة على بروتوكول لمعالجة دور الإدراك في الملاحة يجمع بين التلاعب الدوائية من السلوك مع راديو عالية الدقة قياس عن بعد. يستخدم نهج سكوبولامين، والمسكارينية أستيل مستقبلات، على التعامل مع قدراتهم المكانية المعرفية. ثم يتم رصد الحيوانات تعامل مع ارتفاع وتيرة قرار مكانية عالية عن طريق التثليث البعيد. تم تطبيق هذا البروتوكول ضمن مجموعة من السكان في شرق رسمت السلاحف (Chrysemys بيكتا) التي تسكنهاموسميا مصادر زائلة المياه ل~ 100 سنة، والانتقال بين مصادر بعيدة باستخدام دقيقة (± 3.5 م)، مجمع (أي، غير الخطية مع تعرج العالية التي تعبر الموائل متعددة)، وطرق التنبؤ بها علمت قبل 4 سنوات من العمر. وأظهرت هذه الدراسة أن العمليات التي تستخدمها هذه السلاحف تتفق مع تشكيل الذاكرة المكانية والتذكر. معا، وهذه النتائج متسقة مع دور الإدراك المكاني في الملاحة معقدة وتسليط الضوء على دمج التقنيات البيئية والدوائية في دراسة الإدراك والملاحة.
Introduction
الإدراك (المعرفة هنا بأنها "جميع العمليات التي ينطوي عليها احتياز وتخزين واستخدام المعلومات من البيئة" 1) أمر أساسي لمجموعة من المهام المعقدة الملاحة 2. على سبيل المثال، والرافعات التل الرملي (الكركي canadensis) تظهر تحسنا ملحوظا في الدقة المهاجرة مع خبرة 3، وبصمة أنواع السلاحف البحرية على الشواطئ الولادة على أنها سلحفاة صغيرة والعودة كما البالغين 4-6. وبالمثل، نجاح الهجرة، والتشتت، والبحث عن الطعام يتوقف على قدرة الحيوان لجمع المعلومات حول البيئة المكانية من 7،8. ويبدو أن بعض الحيوانات لمعرفة الطرق الملاحية بالنسبة لملامح المشهد محددة 9 و قد تستخدم الإدراك المكاني عند الانتقال بين التعشيش وتستخدم علفا مناطق 10. عمل مؤخرا على السلاحف الشرقية رسمت (Chrysemys بيكتا) يشير إلى وجود فترة حرجة في التنقل، حيث يتوقف الملاحة الناجح الموائل المرتفعات مثل البالغين على يوفنتوستجربة النيل ضمن الفئة العمرية الضيق (<4 سنوات 11-13). على الرغم معا هذه الدراسات تظهر التقدم الذي تم إحرازه في فهم دور التعلم في الملاحة 4-6، 14-16، والآليات التي تكمن وراء هذه السلوكيات ودور كامل الإدراك في التنقل لا تزال غامضة، خصوصا في الفقاريات 8 و 17 18.
تحقيقات ميدانية في دور الإدراك في الملاحة نادرة 2، 8، 18، إلى حد كبير بسبب الصعوبات المنهجية يشارك في عملية الرصد، والتلاعب، وتتبع الحيوانات البرية. على سبيل المثال، المقاييس المكانية والزمنية الكبيرة التي تنقل العديد من الحيوانات غالبا ما يحول دون التحقيق كلا النوع من المعلومات أن تلك الحيوانات يحتمل أن يتعلم وكيف يتم الحصول على تلك المعلومات. وغالبا ما يواجه المجربون الصعوبات اللوجستية للكشف وتحديد مواقع الحيوانات عند رصد السلوك على هذه المساحات الكبيرة والأطر الزمنية، وبالتالي تحد من نوعمن البيانات التي يمكن جمعها والاستنتاجات التي يمكن استخلاصها. على الرغم من أن استخدام النظام العالمي لتحديد المواقع محمولة على الحيوانات (GPS) مسجلات قد يحسن من احتمال الكشف عن الحيوانات تتراوح على نطاق واسع، والبيانات المكانية التي تم جمعها بواسطة هذه الوسائل عادة ما تكون من قرار الخشنة جدا وتفتقر إلى العنصر السلوكي تفصيلا. ونتيجة لذلك، فإن البيانات التي يمكن جمعها في ظل هذه الظروف هي ذات قيمة محدودة لدراسة التباين خفية في السلوك بين الجماعات المختلفة أو علاجات تجريبية. وبالمثل، فإن والتلاعب المباشر رقابة من السلوكيات المستهدفة غالبا ما يحظره المقاييس المكانية والزمانية نموذجية من السلوكيات الملاحة، فضلا عن القيود اللوجستية الكامنة في الدراسات الميدانية. إن العثور على الحيوانات في بيئتها الطبيعية، صيد والتلاعب بها، ومن ثم جمع البيانات السلوكية دون إنتاج دون قصد السلوكيات زائفة وتحديات كبيرة للعمل مع الحيوانات في هذا المجال. ولذلك، فإن تصميم التجارب على الابفي كثير من الأحيان مقيدة هه تتراوح الحيوانات والقدرة على إجراء صارم، والتجارب الميدانية تسيطر على دور الإدراك في التنقل محدودة.
هذه الدراسة تلتف الكثير من الصعوبات السابقة من التحقيق في العلاقة بين الإدراك والملاحة في حقل باستخدام تركيبة جديدة من التلاعب الدوائية وعالية الدقة تتبع الحيوانات التنقل بحرية في ظل الظروف الميدانية. سكوبولامين، مستقبلات الأستيل كولين (mAChR) مضاد مسكاريني، وقد تبين لمنع تشكيل الذاكرة المكانية ونذكر من خلال منع النشاط الكوليني في أدمغة مجموعة متنوعة من أصناف الفقاريات 18-24. سكوبولامين يمكن استخدامها بشكل فعال على الحيوانات الطليقة في ظل الظروف الميدانية 11 و 18 و له تأثير ملحوظ ولكن مؤقت (على سبيل المثال، 6-8 ساعة في الزواحف). Methylscopolamine، وهو خصم mAChR لا عبور الدم في الدماغ من العوائق 19-21، ويمكن أن تستخدم للسيطرة علىآثار هامشية ممكنة من سكوبولامين والجوانب غير المعرفية للسلوك 11. الصيدلة تسمح للتلاعب دقيق الإدراك التي تؤثر بشكل مباشر على المستقبلات، والقياس عن بعد راديو عالية الدقة يسمح لمراقبة الآثار الناجمة عن ذلك السلوك. القياسات المأخوذة عن طريق التثليث البعيد مع كل مكانية عالية (± 2.5 م) والزماني (15 دقيقة) قرار يسمح للالتوثيق الدقيق والكمي للسلوك الحيوان بالنسبة إلى التلاعب التجريبية من الإدراك.
وقد أجريت هذه الدراسة 11 ما بين مايو وأغسطس عام 2013 وعام 2014 على مزارع تشيسابيك، وإدارة الحياة البرية 3300 فدان وزراعة منطقة الأبحاث في كينت شركة، MD، الولايات المتحدة الأمريكية (39.194 درجة شمالا، 76.187 ° W). ويشمل البروتوكول خمس خطوات رئيسية هي: (1) التقاط والتعامل مع الحيوانات (2) الالصاق أجهزة البث الإذاعي (3) إعداد وكلاء الدوائية (4) رصد والتلاعب تحركات الحيوانات، و (5) آناlyzing البيانات المكانية. الدراسة المذكورة هنا تركز على الشرق رسمت السلحفاة (Chrysemys بيكتا). السلاحف في عدد السكان البؤري الانخراط في الحركات برا السنوية التي مغادرتهم البرك وطنهم وانتقل إلى الموائل المائية البديلة باستخدام واحدة من أربعة دقيقة جدا (± 3.5 م)، معقدة، ويمكن التنبؤ بها للغاية الطرق 11 و 12. التلاعب الدوائية من الحيوانات في هذا النظام يقترن الراديو عالية الدقة القياس يسلط الضوء على دور الإدراك في التنقل الحيوانات البرية بحرية.
Protocol
Representative Results
Discussion
بروتوكول المعروضة هنا يسمح للمجرب لتوثيق وتحديد دور الإدراك في الملاحة. وقد ثبت التلاعب الإدراك في مجال صعب، وتترك معظم المناهج المجربون غير قادر على معرفة التي يتم التلاعب بها جوانب محددة من سلوك الحيوان. ومع ذلك، فإن بروتوكول المعروضة هنا يسمح للمجرب لتلاعب بدقة، …
Disclosures
The authors have nothing to disclose.
Acknowledgements
This research was funded by Washington College’s Provost’s Office, Middendorf Fund, Hodson Trust, and Franklin and Marshall’s Hackman Fund and College of Grants. We thank E. Counihan, S. Giordano, F. Rauh, and A. Roth for assistance in the field. We thank M. Conner, R. Fleegle, and D. Startt at Chesapeake Farms, and Chino Farms for permission and access. The Washington College GIS Program helped with the preparation of maps.
Materials
| Scopolamine bromide | Sigma | S0929 | USP |
| Scopolamine methylbromide | Sigma | S8502, 1421009 | USP and non USP versions |
| Saline | Hanna Pharmaceutical Supply Co., Inc. | 409488850 | USP, formulated as an injectable |
| Syringe filter | Fisher | 09-720-004 | |
| Syringe | Fisher | 14-823-30 | |
| Hypodermic needle | Fisher | 14-823-13 | |
| Antenna | Wildlife Materials | 3 Element Folding Yagi | Antennae with additional elements are available, but can be cumbersome in the field. |
| Radio Receiver | Wildlife Materials | TRX-2000S | Water resistant models are also available. |
| Compass | Brunton | Truarc 15 | |
| Radio transmitters | Holohil Inc. | BD-2, PD-2, RI-2B | Transmitter models vary in lifespan and signal output as a function of battery size and pulse rate settings, which can be customized based on the study question and organism. |
| GPS | Garmin | eTrex Venture | |
| Coaxial cable | newegg.com | C2G 40026 | BNC connections are necessary. |
| Hoop net | Memphis Net and Twine | TN325 | Net mesh size should be chosen based on the minimum size of the target animal. |
References
- Shettleworth, S. J. . Cognition, Evolution and Behavior. , (2010).
- Bingman, V. P., Cheng, K. Mechanisms of animal global navigation: comparative perspectives and enduring challenges. Ethol. Ecol. Evol. 17, 295-318 (2005).
- Mueller, T., O’Hara, R. B., Converse, S. J., Urbanek, R. P., Fagan, W. F. Social Learning of Migratory Performance. Science. 341, 999-1002 (2013).
- Putman, N. F., et al. An inherited magnetic map guides ocean navigation in juvenile Pacific salmon. Curr. Biol. 24, 446-450 (2014).
- Lohmann, K. J., Putman, N. F., Lohmann, C. M. F. Geomagnetic imprinting: a unifying hypothesis of natal homing in salmon and sea turtles. Proc. Natl. Acad. Sci., USA. 105, 19096-19101 (2008).
- Fuxjager, M. J., Davidoff, K. R., Mangiamele, L. A., Lohmann, K. J. The geomagnetic environment in which sea turtle eggs incubate affects subsequent magnetic navigation behaviour of hatchlings. Proc. R. Soc. B. 281, 1218-1225 (2014).
- Shettleworth, S. J. The evolution of comparative cognition: is the snark still a boojum. Behav. Processes. 80, 210-217 (2009).
- Fagan, W. F., et al. Spatial memory and animal movement. Ecol. Lett. 16, 1316-1329 (2013).
- Collett, T. S., Graham, P. Insect Navigation: Do Honeybees Learn to Follow Highways. Curr. Biol. 25, 240-242 (2015).
- Menzel, R., et al. Honey bees navigate according to a map-like spatial memory. Proc. Natl. Acad. Sci., USA. 102, 3040-3045 (2005).
- Roth, T. C., Krochmal, A. R. Pharmacological Evidence is Consistent with a Prominent Role of Spatial Memory in Complex Navigation. Proc. R. Soc. B. 283, 20152548 (2016).
- Roth, T. C., Krochmal, A. R. The role of age-specific learning and experience for turtles navigating a changing landscape. Curr. Biol. 25, 333-337 (2015).
- Krochmal, A. R., Roth, T. C., Rush, S., Wachter, K. Turtles outsmart rapid environmental change: the role of cognition in navigation. Comm. Integr. Biol. , (2015).
- Thorup, K., et al. Evidence for a navigational map stretching across the continental U.S. in a migratory songbird. Proc. Natl. Acad. Sci., USA. 104, 18115-18119 (2007).
- Lohmann, K. J., Lohmann, C. M. F., Putman, N. F. Magnetic maps in animals: nature’s GPS. J. Exp. Biol. 210, 3697-3705 (2007).
- Collett, M., Chittka, L., Collett, T. S. Spatial Memory in Insect Navigation. Curr. Biol. 23, 789-800 (2013).
- Foden, W., Vié, J. C., Hilton-Taylor, C., Stuart, S. N., et al. Species susceptibility to climate change impacts. The 2008 Review of The IUCN Red List of Threatened Species. , (2008).
- Kohler, E. C., Riters, L. V., Chaves, L., Bingman, V. P. The Muscarinic Acetylcholine Antagonist Scopolamine Impairs Short-Distance Homing Pigeon Navigation. Physiol. Behav. 60, 1057-1061 (1996).
- Powers, A. S., Hogue, P., Lynch, C., Gattuso, B., Lissek, S., Nayal, C. Role of Acetylcholine in negative patterning in turtles (Chrysemys picta). Behav. Neurosci. 123, 804-809 (2009).
- Petrillo, M., Ritter, C. A., Powers, A. S. A role for Acetylcholine in spatial memory in turtles. Physiol. Behav. 56, 135-141 (1994).
- Klinkenberg, I., Blokland, A. The validity of scopolamine as a pharmacological model for cognitive impairment: A review of animal behavioral studies. Neurosci. Biobehav. Rev. 34, 1307-1350 (2010).
- Pradhan, S. N., Roth, T. Comparative behavioral effects of several anticholinergic agents in rats. Psychopharm. (Berlin). 12, 358-366 (1968).
- Harvey, J. A., Gormezano, I., Cool-Hauser, V. A. Effects of scopolamine and methylscopolamine on classical conditioning of the rabbit nictitating membrane response. J. Pharmacol. Exp. Therap. 225, 42-49 (1983).
- Evans, H. L. Scopolamine effects on visual discrimination: modifications related to stimulus control. J. Pharmacol. Exp. Therap. 195, 105-113 (1975).
- Dreslik, M. J., Phillips, C. A. Turtle communities in the upper midwest, USA. J. Freshwater Ecol. 20, 149-164 (2005).
- Sexton, O. J. A method of estimating the age of painted turtles for use in demographic studies. Ecology. 40, 716-718 (1959).
- Wilson, D. S., Tracy, C. R., Tracy, C. R. Estimating age of turtles from growth rings: a critical evaluation of the technique. Herpetologica. 59, 178-194 (2003).
- Kenward, R. E. . A Manual for Wildlife Radio Tagging. , (2000).
- Jones, D. N. C., Higgins, G. A. Effect of scopolamine on visual attention in rats. Psychopharm. 120, 142-149 (1995).
- Araujo, J. A., Nobrega, J. N., Raymond, R., Milgram, N. W. Aged dogs demonstrate both increased sensitivity to scopolamine impairment and decreased muscarinic receptor density. Pharmacol. Biochem. Behav. 98, 203-209 (2011).
- Greggor, A. L., Clayton, N. S., Phalan, B., Thornton, A. Comparative cognition for conservationists. Trends Ecol. Evol. 29, 489-495 (2014).
- Roth, T. C., Krochmal, A. R. Cognition-centered conservation as a means of advancing integrative animal behavior. Curr. Opinion Behav. Sci. 6, 1-6 (2015).
- LaDage, L. D., Roth, T. C., Cerjanic, A. C., Sinervo, B., Pravosudov, V. V. Spatial memory: Are lizards really deficient. Biol. Lett. 8, 939-941 (2012).
